脂代谢教学课件.ppt

1、 本本章章主主要要介介绍绍脂脂类类（主主要要是是脂脂肪肪）物物质质在在生生物物体体的的分分解解及及合合成成代代谢谢。重重点点掌掌握握脂脂肪肪酸酸在在生生物物体体内内的的氧氧化化分分解解途途径径-氧氧化化和和从从头头合合成成途途径径，了了解解脂脂类类物物质质的的功功能能和其他的氧化分解途径。和其他的氧化分解途径。思考思考目录第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 乙醛酸循环乙醛酸循环第四节第四节 酮体的生成与利用酮体的生成与利用第五节第五节 脂肪的生物合成脂肪的生物合成第六节第六节 磷脂和胆固醇的代谢磷脂和胆固醇的代谢生 物 体 内 的

2、脂 类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类非皂化脂类非皂化脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类甾醇类甾醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸酰基甘油酯CORCOR1 1CORCOR2 2CORCOR3 3脂肪的酶促水解甘油的代谢（实（实线为线为甘油的分解，虚线为甘油的合成甘油的分解，虚线为甘油的合成)甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶异构酶异构酶磷酸酶磷酸酶脂 肪 的 分 解 代 谢三、脂肪酸的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用一、一、脂脂 肪肪 的的 水水 解解二、二、甘甘 油油 的的 转转 化化四

3、、四、不饱和不饱和及及奇数碳链奇数碳链脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化CHCH3 3-(CH-(CH2 2)n n-CHCH2 2-CHCH2 2-COOH-COOH 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用（3）-氧化过程中能量的释放及转换效率（4）脂肪酸代谢的调控：肉碱脂酰基转移酶肉碱脂酰基转移酶2、氧化过程1、-氧化作用的概念及试验证据（1）脂肪酸的活化和转运（2）-氧化的生化过程-氧化作用的概念及试验证据 概 念 试验证据 1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，推导出了-氧化学说。脂肪酸在体内氧化时在羧基端的脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每碳原

4、子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即乙酰次断下一个二碳单位，即乙酰CoACoA，该该过程称作过程称作-氧化。氧化。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：脂肪酸的活化和转运a、脂肪酸的活化 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPib、脂酰CoA的运转 肉毒碱的作用油油酰酰基基的的氧氧

5、化化作作用用油酰基油酰基CoACoA（9 9 18 18：1 1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH 2 2-反反-十二碳烯酰十二碳烯酰CoACoA -氧化氧化,三次循环三次循环烯酯酰烯酯酰CoACoA异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再再开始开始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-CO-CoA 3 3-顺顺-十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H-氧化的主要生化反应氧化的主要生化反应酯酰CoA脱氢酶脂酰C

6、oA RCH2CH2C-SCoA RCH=CH-C-SCoA 反式-2-烯脂酰CoA OR-CSCoA脂酰CoA OCH3CSCoA 乙酰CoA|+2-烯酰CoA水化酶-羟脂酰CoA脱氢酶 硫解酶H2O CoASHNAD+NADHFAD FADH2 OH O RCHCH2CScoA-羟脂酰CoA|O O RCCH2C-SCoA-酮酯酰CoA|a a、脱氢脱氢 b b、水化水化 c c、再、再脱氢脱氢 d d、硫解、硫解 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoACoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰

7、烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶-酮酯酰酮酯酰CoACoA 硫硫解酶解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA-氧化过程中能量的释放及转换效率氧化过程中能量的释放及转换效率净净生成：生成：131 2=131 2=129 ATP129 ATP例：软脂酸例：软脂酸7 7次次-氧化氧化

8、8 乙酰乙酰CoACoACHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 212 ATP12 ATP 3 ATP3 ATP 2 ATP2 ATP 96 ATP96 ATP21 ATP21 ATP14 ATP14 ATP131 ATP131 ATP能量转换率能量转换率 4040 一次一次-氧化：总共氧化：总共2 2次脱氢，生成次脱氢，生成1FADH1FADH2 2和和1NADH1NADH，并消耗并消耗1 1分子分子H H2 2O O和和HSCoAHSCoA，生成生成1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA和少和少2 2个个C C的脂酰的脂酰C

9、oACoA。脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化作用。R RCHCH2 2COOCOO-R RCH(OH)CH(OH)COOCOO-R RCOCOCOOCOO-R RCOOCOO-COCO2 2O O2 2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+R RCH(OOH)CH(OOH)COOCOO-COCO2 2R RCHOCHOO O2 2NAD+NADH+H+过氧化过氧化羟化羟化脂肪酸的氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪氧化指脂肪酸的末端甲基酸的末端甲基（-端）经氧端）经氧化转变成羟基，化

10、转变成羟基，继而再氧化成羧继而再氧化成羧基，从而形成基，从而形成，-二羧酸二羧酸的过程的过程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO-HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO-OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO-OOCOOC(CH(CH2 2)n COO)n COO-O O2 2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程4 4、脂肪代谢和糖代谢的关系3、乙醛酸循环的生理意义 植物

11、种子萌发的脂肪转化为糖(自学)2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系CoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺顺乌头乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环反应历程反应历程NAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶苹果酸合酶苹果酸合酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系2 2乙酰乙酰 CoA+NAD+NAD

12、+琥珀酸琥珀酸+2CoASH+NADH+H+2CoASH+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸糖异生糖异生脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物酯酰CoACoA进入线粒体基质示意图进入线粒体基质示意图 N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO-COO-肉毒碱肉毒碱

13、酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO-COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiADP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-R-C-S-CoACoA-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶ATP、CoASH丙酸的代谢丙酸的代谢甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA硫激酶硫激酶丙

14、酰丙酰CoA羧化酶羧化酶甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA变位酶变位酶三羧酸三羧酸循环循环ATP、CO2 生物素生物素CoB123 3酮体的代谢酮体的生成酮体的分解生成酮体的意义 脂肪酸-氧化产物乙酰CoA,在一般细胞（如肌肉细胞）中进入三羧酸循环进行氧化分解，但在动物肝细胞中可形成乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮这三种物质统称为酮体。酮体的生成酮体的生成羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）脂肪酸脂肪酸硫解酶硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA|CH3OH|HMGCoA裂解酶裂解酶HMGCoA合成酶合成酶C

15、H3COSCoACoASH-氧化氧化CH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮-羟丁羟丁酸酸-羟丁羟丁酸酸脱氢酶脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCH3乙酰乙酸乙酰乙酸脱羧酶脱羧酶CoASH乙酰乙酰CoA酮体的分解酮体的分解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶3-酮脂酰酮脂酰CoA转移酶转移酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH-氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoA2-羟丁羟丁酸酸琥珀酸琥珀酸CH3COCH3丙酮丙酮CH3COCOOH丙酮酸丙酮酸脂肪的生物合成一、一、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成二、二、磷酸甘油的生物合成

16、（磷酸甘油的生物合成（自学）自学）三、三、三酰甘油的生物合成三酰甘油的生物合成脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长3、不饱和脂肪酸的合成（自学饱和脂肪酸的合成（自学)软脂酸的从头合成（3）乙酰乙酰CoA运转运转柠檬酸循环柠檬酸循环（1）脂肪酸合成酶复合体系脂肪酸合成酶复合体系和和脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP)（2）脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程 由脂肪酸合成酶系统形成1分子软脂酸需要消耗1分子乙酰CoA、

17、7分子丙二酸单酰CoA以及14分子NADPH，同时释放出7分子CO2。OR-CSACP OCH3CSACP|+|OH O R-CH-CH2CSACP O O R-C-CH2-CSACP R-CH=CH-C-SACP|R-CH-CH2-C-SACP|脂脂肪肪酸酸从从头头合合成成的的生生化化历历程程丙二酸单酰ACPACP的形成：|OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰单酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA|+ATPHCO3-ADP+Pi|OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACPACPACPCoA乙酰CoA 羧化酶生物素丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:AC

18、P转移酶转移酶丁酰丁酰CoACoA CH3 CH2CH2C-SACP O CH3COCH2C-SACP SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP|OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羟丁酰羟丁酰ACPACP脱水酶脱水酶-酮丁酰酮丁酰ACPACP还原酶还原酶 NAD P+NADPHCoASH O OHO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP|OH OCH3-CH-CH2-C-S-ACP-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP|OCH3CH CH-C-S-ACP=,-,-烯丁酰烯丁酰ACPACP|H2O-烯丁酰ACP还原酶NADP+NADPH缩合酶脂肪酸合成酶系结构模式脂肪酸合成

19、酶系结构模式中央巯基中央巯基SHSH外围巯基外围巯基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 软软脂脂酸酸合合成成的的反反应应流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SSHSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPH烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶HSCoA乙酰乙酰SCoA 乙酰乙酰CoACoA-ACP-ACP转移酶转移酶

20、丙二单酰丙二单酰-SCoACoASH丙酸单酰丙酸单酰CoACoA-ACP-ACP转移酶转移酶NADP+NADPH-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶COCO2 2-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶进位进位链的链的延伸延伸水解水解 OCH3C-S|SH软脂酸软脂酸H H2 2O O硫酯酶硫酯酶CH3COCH2CO-SSH-酮丁酰酮丁酰ACPACPH H2 2O O-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶CH3CHCH2CO-SSHOH-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3CH=CHCO-SSH-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3CH2CH2CO-SSH丁酰丁酰ACPACP脂肪酸生物合成的反应历

21、程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2C0-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP CH3CH=CH2C0-SACP CH3CH2CH2C0-SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPHNAD P+NADP+NADPHH H2 2O O CH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP乙酰乙酰CoACoA从线粒体内至胞液的运转从线粒体内至胞液的运转（见教材225页）苹果酸酶苹果酸酶苹果酸苹果酸线粒体和

22、内质网中脂肪酸碳链的延长线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长（1）线粒体脂肪酸延长酶系:延长短链脂肪酸，其过程是-氧化逆过程。（2）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位细胞内进行部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网加入的二碳单位加入的二碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoACoA 丙二酸丙二酸单酰单酰CoACoA 丙丙二酸单酰二酸单酰CoACoACoACoA CoACoA ACP ACPNAD(P)H NADPH N

23、ADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不不明确明确不饱和脂肪酸的合成(1)(1)需氧途径需氧途径（2 2）厌氧途径厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在发生在脂肪酸从头合成的过程中脂肪酸从头合成的过程中,当生成当生成、-羟葵酰羟葵酰-ACP-ACP时，由专一的脱水酶催化脱水，生成时，由专一的脱水酶催化脱水，生成、-稀葵酰稀葵酰-ACPACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单单不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸。NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+FADFAD2Fe2Fe去饱和酶去饱和酶R

24、CHRCH2 2-CH-CH2 2-RCHRCHCH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO O2 2+4H+4H+2H2H2 2O O4e4e（黄素蛋白）（黄素蛋白）动：细胞色素动：细胞色素b b5zh5zh植：铁硫蛋白植：铁硫蛋白三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷脂酸二酰二酰甘油甘油三酰甘油三酰甘油动植物中不饱和脂肪酸合成的比较动植物中不饱和脂肪酸合成的比较脂肪酸的脂肪酸的氧化和从头合成的异同氧化和从头合成的异同简单的逆转反应。简单的逆转反

25、应。磷脂和胆固醇的降解与合成（一般了解）1、磷脂的降解2、磷脂的生物合成3、胆固醇的合成4、胆固醇的转化磷磷脂脂酶酶的的作作用用部部位位磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2磷脂酶磷脂酶 A1乙醇胺和胆碱的活化HOCHHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2HOCHHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3)3 3OCHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2NHNH2 2CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺激酶激酶CTP:CTP:磷酸磷酸乙醇胺胞乙醇胺胞苷转移酶苷转移酶ATPATPADPADPCTP

26、CTPPPiPPi胆碱胆碱激酶激酶ATPATPADPADPOCHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3)3 3CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3)3 3CDP-CDP-胆碱胆碱CTP:CTP:磷酸磷酸胆碱胞苷胆碱胞苷转移酶转移酶CTPCTPPPiPPiP PP P磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱的合成磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（脑磷脂）CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺CMPCMP磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱（卵磷脂）（卵磷脂）葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油磷酸甘油磷脂酸磷脂酸1 1，2-2-甘油二酯甘油二酯脂酰脂酰CoACoACoACoACDP-CDP-胆碱胆碱

27、CMPCMP甘油三酯甘油三酯2 2 RCOCoARCOCoA2 2 CoACoAPiPi转酰酶转酰酶磷酸酯酶磷酸酯酶转移酶转移酶1、糖脂的合成、糖脂的合成2、糖脂的分解、糖脂的分解糖脂的代谢糖脂的代谢胆固醇合成 同位素同位素示踪实验证示踪实验证明，复杂的明，复杂的胆固醇分子胆固醇分子能在动物体能在动物体内由小分子内由小分子物质缩合而物质缩合而成成,乙酰乙酰CoA为合成为合成胆固醇的原胆固醇的原料。料。胆固醇的转化 动物动物体内胆固体内胆固醇可转变醇可转变成类固醇成类固醇如：孕酮、如：孕酮、肾上腺皮肾上腺皮质激素、质激素、雌激素、雌激素、VitD3胆酸胆酸等。等。问答题问答题 1 1、从从以以下下几几方方面面比比较较饱饱脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化与与生生物物合合成成的的异异同同：反反应应的的亚亚细细胞胞定定位位，酰酰基基载载体体，C2C2单单位位，氧氧化化还还原原反反应应的的受受氢氢体体和和供供氢氢体体，中中间间产产物物的的构构型型，合合成成或或降降解解的的方方向，酶系统情况。向，酶系统情况。2 2、脂肪组织中己糖激酶缺失为什麽导致脂肪合成障碍？脂肪组织中己糖激酶缺失为什麽导致脂肪合成障碍？3 3、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。名词解释名词解释氧化氧化氧氧 氧化氧化ACP ACP 乙醛酸循环乙醛酸循环