动物的生殖与发育.ppt

1、动物的生殖与发育动物的生殖（reproduction）也称为繁殖，是动物繁衍孳生后代、传递基因的生命现象。也称为繁殖，是动物繁衍孳生后代、传递基因的生命现象。2.2.有性生殖有性生殖 接合生殖接合生殖动物生殖的多样性孤雌生殖孤雌生殖性别决定性别决定雌雄同体雌雄同体性逆转性逆转世代交替世代交替发育与分化简介发育（development）定义定义：生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。发育的实质发育的实质：以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自我组织。除了无性繁殖以外，动物的发育过程都是从受精（fertilization）开始，经历胚胎期胚胎期、幼体期幼体期和成体期成体期几个阶段

2、。通常又把高等动物的个体发育分为：胚前发育（pre-embryonic development）：雌雄配子的分化与成熟过程，即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子或卵子。胚胎发育（embryonic development）：在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿的过程。胚后发育（post-embryonic development）：从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。细胞分化（cytodifferentiation）和形态建成（morphogenesis）在动物的个体发育过程中，由单细胞形态的受精卵发育

3、成结构功能复杂的成熟个体，不仅细胞数量发生变化，细胞的形态、结构、分布及生理功能均发生了改变，构成各种生理功能不同的组织、器官、系统。机体来自受精卵的亿万细胞通过细胞分化而获得不同的结构和生化特征，并通过形态建成过程而形成组织、器官及其三维结构。1、胚前发育配子发生生殖细胞是动物机体内的一种特殊分化的细胞，它是个体发生的基础。动物有性繁殖的最早阶段是配子发生（gametogenesis）。配子可分为精子和卵子，分别在雄性动物和雌性动物生殖腺发育成熟。通常把配子的发生过程称为胚前发育。生殖细胞的一般发生过程不论是雄性生殖细胞或雌性生殖细胞，其发生的过程都经过增殖期、生长期和成熟期。增殖期增殖期原

4、生殖细胞（又称为性原细胞）（primordial germcell），即雄性精原细胞或雌性卵原细胞经过多次有丝分裂，数量不断增多。生长期生长期部分精原细胞或卵原细胞开始生长，体积增大，成为初级性母细胞，即初级精母细胞或初级卵母细胞。在初级卵母细胞内大量积累卵黄颗粒等营养物质合成和储存各种类型的RNA、核糖体、蛋白质成熟期成熟期初级精母细胞和初级卵母细胞经过二次减数分裂，最后形成精子和卵子第一次减数分裂，每个初级精母细胞或初级卵母细胞染色体数减半，成为两个次级精母细胞或一个次级卵母细胞和一个极体。紧接着第二次减数分裂，次级精母细胞形成精细胞，次级卵母细胞则形成一个较大的卵细胞和一个小的极体（po

5、lar body），或者停留在第二次成熟分裂中期，直至受精开始。精子发生（spermatogenesis）曲细精管的内壁复层精上皮产生精子。精上皮的基层是精原细胞、支持细胞(曲细精管横切)精原细胞（22nn）行有丝分裂成多个精原细胞，或分化成初级精母细胞。精子的形态从精细胞到精子，细胞的形态结构发生了很大的变化。这些变化都与高度运动能力以利于接触卵子相关：当精细胞分化成精子时，细胞核体积变小，细胞核染色体致密化，核蛋白的成分显著变化，与遗传信息传递没有直接关系的物质如RNA和非组蛋白从核内清除；细胞质的主要变化是顶体顶体（acrosomes）形成。精子头部顶端特化的小泡，叫作顶体，它是由高尔基

6、体小泡发育而来。顶体含有各种水解酶类，包括酸性磷酸酶、蛋白水解酶、透明质酸酶等，实际上，顶体是一种特化的溶酶体。此外，许多细胞质在精子分化时丢失，仅在顶体和细胞核处留下极薄的一层。卵子发生P43一生一生约约排出排出400个卵子，最多也不个卵子，最多也不过过500个卵子个卵子 细胞体积的变化 卵原细胞的增殖也是通过有丝分裂实现的，这一阶段细胞质并未发生大的变化。从卵原细胞形成初级卵母细胞：首先是细胞核发生一系列的减数分裂前期的变化；尔后进入生长期，积累卵黄，达到最终体积。蛙类刚从卵原细胞形成的初级卵母细胞，直径约为50微米，最终发育成的卵子直径约为10002000微米，需要大约三年。鸡卵则以较快

7、的速度完成生长期，在排卵前614天内完成卵黄积累，卵母细胞体积可增加200倍。哺乳动物胚胎在母体子宫生长发育，营养物质由母体通过胎盘供应，因此卵子不需要贮备大量营养物质，没有急剧的生长期（小鼠的成熟卵体积仅增长30多倍）。细胞质、细胞核的变化各种动物在初级卵母细胞阶段，细胞质和细胞核的结构都发生了较大的变化。内质网：结构逐渐变得复杂，网膜上有密集的核糖体，这种结构改变与卵母细胞迅速生长，必须高速度合成蛋白质有关。卵母细胞贮存的核糖体足以供胚胎早期发育的蛋白质合成所需。线粒体：数量增加，并与内质网的核糖体相连。卵母细胞细胞质表层呈凝胶状的结构称为皮层。皮层中有一种特殊的颗粒，称皮层颗粒：皮层颗粒

8、在卵的受精中起重要作用。初级卵母细胞在生长期大量积累卵黄颗粒：卵黄颗粒是胚胎早期发育的营养来源；卵黄颗粒在细胞内的分布与细胞的极性及胚胎发育过程的细胞分化关系十分密切。由于初级卵母细胞中积累的各种物质数量和分布的不同卵内发生了物质的重新排列，因而产生了卵的极性：动物极（animal pole）：通常细胞核位于卵细胞质较多、营养物质较少的一极，这就是动物极。植物极（vegetative pole）：动物极相对的一极，营养物质集中。卵轴（egg axis）：通过动物极和植物极的轴。卵黄和其他物质如核糖体、线粒体等沿卵轴形成梯度分布。在卵母细胞发育过程中，其外部最后被一层非细胞的组分所包围：这种组分

9、由卵黄磷脂蛋白和多种成分组成。在哺乳动物这种包被称为透明带和辐射区，在爬行动物和鸟类，蛋清和蛋壳是在卵受精后在输卵管形成的。动物的早期胚胎发育 动物的早期胚胎发育一般是指从受精到器官原基建成的过程。生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞精子和卵子融合形成合子即受精卵受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构，并在动物出生时，提供自主的小生命所必须的器官一、受精体内受精体内受精和体外受精体外受精受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的过程。在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，最终是二

10、者原核的融合，形成二倍体的合子。1、精卵的接近 动物的精卵相遇的物理因素是大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，以及卵子的体积较大。更重要的是，动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。精卵识别的分子基础精子的获能精子的获能精卵识别（recognition of egg and sperm）精卵识别分为距离识别、接触识别。距离识别距离识别：见于体外受精的水生生物，海胆。趋化因子：由卵母细胞在完成2nd减数分裂后分泌，具物种特异性。可以控制精子类型，而且使精子适时完成受精。海胆：呼吸活化肽（resact），可扩散至海水中，与海胆精子表面受体（鸟苷酸

11、环化酶）的胞外部分结合cGMP浓度上升动力蛋白ATPase活化刺激精子尾部摆动向卵母细胞移动适时与卵母细胞发生受精作用。接触识别接触识别：哺乳动物受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）、卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用。ZP3参与精卵识别、结合，为精子的第一受体。精子的获能精子的获能哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过精子只有在经过子宫子宫和和输卵管输卵管的途的途中接受若干中接受若干生殖道获能因子生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这的作用才具备受精能力，这种作用称为种作用称为精子的获能精子的获能。获能是一个可逆的过程。精浆中存在着“去获

12、能因子”获能的表现：精子的所有成分均发生明显的改变去除获重新分布来源于附睾和精浆中所黏附的各种蛋白质胞膜的脂类和蛋白质重新组建离子流诱导的生化修饰、超激活运动等等获能的意义：暴露精子特异抗原，使精子能在一个适宜的时间到达卵细胞周围与其受精。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可以维持1天。2、精卵接触时引起的变化顶体反应顶体反应 卵子的激活雌雄原核的形成和融合顶体反应精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应（acrosomalreaction）。海胆受精过程1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合；3、入卵，卵黄膜膨胀顶体反应的重要作用顶体反应的重要作用释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、

13、暴露或被修饰。精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内，在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精卵的结合打开通道。当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。有两种阻断多精进入的机制：快速阻断机制一旦有精子进入卵子，精子与卵子质膜融合，开启离子通道，使Na+进入卵细胞，改变了膜电位，使卵子质膜发生去极化，同时质膜上受体也被破坏，从而阻止更多精子附着。永久阻断多精进入的机制：通过受精膜的迅速膨胀来实现的水解酶和一些大分子物质被释放到质膜与

14、卵黄膜之间。水解酶将质膜与卵黄膜之间的物质消化，大分子物质吸水膨胀使卵黄膜变硬，成为与质膜隔离开的受精膜。卵子激活时上述两种机制均被启动：对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；然而，两栖类和鸟类允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。卵子的激活（activation）未受精的卵RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态，精子一旦与卵子接触卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活卵子的激活。精子诱导卵激活机制雌雄原核的形成和融合精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原雄原核核（male pronucleus）卵细胞核

15、在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核雌原核在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移，雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。二、卵裂1、卵裂的概念、特点精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球分裂球（blast onere）。卵裂与一般细胞分裂不同：是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。分裂的结果：细胞数目越来越多，分裂球越来越小。前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行经裂；第3次卵

16、裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴纬裂。2、卵裂类型每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择，卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：均黄卵（isolecithal）文昌鱼；中黄卵（centro）昆虫；端黄卵（telolethal）如鸟类。上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。完全卵裂（total cleavage）：整个卵参加分裂，多见于少黄

17、卵。均等分裂(equal cleavage)：卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；不等分裂（unequal cleavage）：卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。不完全卵裂（partial cleavage）：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。盘裂（discal cleavage）：分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵表面卵裂（peripheral cleavage）：分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。三、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层囊胚（blastula）囊胚的大小仍

18、然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞囊胚层（blastoderm）中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：1、腔囊胚：均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。2、实心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。3、表面囊胚：中黄卵进行表

19、面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。4、盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。从动物的进化来看，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。四、原肠胚的形成继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔（gastro

20、coel）将来的消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。原肠形成方式原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。1、内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层

21、称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（migration）：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。3、分层（delamination）：囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层某些水螅水母。4、内转（involu

22、tion）：通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5、外包（epiboly）：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。中胚层的形成三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）真体腔。中胚层形成的方法有以下两种：1、端细胞法（telocells method）：在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中

23、胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelousmethod）。原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂2、体腔囊法（coelesac method）：在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelom sac）；体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。后口动物（棘皮、毛

24、颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。原口动物：胚孔成为成体的口扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物：胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊胚的细胞的结构基本类似，或

25、仅有少许差别，代谢作用也很单纯。从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。从动物的系统发育来看，海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的胚胎。扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的，可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。神经胚 脊索 神经板 神经管 胚层的分化与器官建成胚层分化三胚层形成之后，动物体的组

26、织和器官开始分化。脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，最终导致中枢神经系统形成。胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。内胚层：变化大部分涉及膜的外凸和内凹 分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分中胚层：分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；中胚层变化最大，形成的器官也最多 骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。外胚层：细胞分化是多种多样的 分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其

27、他皮肤衍生物，神经组织、感觉器官和消化管的两端。器官建成（organogenesis）胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。胚胎的器官形成涉及两方面的问题：一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。上述两方面的变化是同时进行的。内胚层的变化直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来，形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。中胚层的变化在脊椎动物的胚胎发育中，中胚层首先形成脊索（notochord）、中胚层、间充质，三者均位于内胚层和外胚层之间。外胚层的变化外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层，能不断地分裂向表面生长。表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。动物形态学基本概念1、体制1)不对称2)辐射对称3)两侧对称2、体腔无体腔假体腔真体腔3、体节不分节 同律分节 异律分节思考题思考题原口动物与后口动物的主要区别 卵裂的方式 成体口的形成肛门的形成 中胚层的形成方式 体腔出现的方式骨骼的来源主要的类群